Evolution von Äpfeln und Birnen

Die während Jahrhunderten kursierende Idee, dass sich Tier- und Pflanzenarten allmählich entwickelt hätten, wurde mit dem Hauptwerk «Über die Entstehung der Arten» des Engländers Charles Darwin (1. Auflage 1859) auf eine wissenschaftlich solide Basis gestellt. Dank DNA-Analysen ergibt sich heute ein besseres Bild, wann und in welcher Reihenfolge die verschiedenen Gruppen von Lebewesen, insbesondere Tiere und Pflanzen, entstanden sein könnten. 

Neueste Fakten zur Entwicklungsgeschichte des Kernobsts vermittelt das Buch «The Extraordinary Story of the Apple» der englischen Botaniker und Molekulargenetiker Barrie Juniper und David Mabberley, das der Vielfalt der Apfelarten gewidmet ist und viel dazu beiträgt, das ganze Spektrum der evolutionären Entwicklung abzubilden. 

Gemäss Xiang et al. (2016) zeigt die molekulare Uhr einen geschätzten Zeitraum von 101.6 Mio. Jahren. Die Forschenden haben gezielt Gene, die bereits vor ca. 100 Mio. Jahren in Rosengewächsen enthalten waren, untersucht bzw. sequenziert. Die molekulare Uhr berechnet sich aus der Mutationsrate von Biomolekülen und bestimmt so den Zeitpunkt, an dem zwei oder mehr Lebensformen hervorgegangen sind. 

Kernobst seit 50 Mio. Jahren

Die Kernobstgewächse Pyrinae sind eine Pflanzensippe in der Familie der Rosengewächse (Rosaceae). Sie umfasst viele Obstarten wie Äpfel, Birnen und Quitten mit ihren charakteristischen Früchten. Erste Vertreter wie Felsenbirne, Amelanchier (Abb. 1), Weissdorn Crataegus und Glanzmispel Photinia sollen vor rund 48 bis 50 Mio. Jahren aufgetreten sein. 

Abb. 1: Felsenbirne. (© K. Gersbach)

Wege der Äpfel und Birnen trennen sich  

Daccord et al. (2017) und Pennisi (2017) vermuten, dass die Evolution bei Äpfeln und Birnen seit 21 Mio. Jahren getrennte Wege geht. Diese Trennung erfolgte aufgrund der Aktivierung springender Gene, d.h. ein DNA-Abschnitt in der Erbanlage kann seine Position verändern und an einen anderen Ort springen, Transposition genannt. Als Grund für diese Genaktivierung wird vermutet, dass Vorfahren des modernen Apfels während der Entstehung des Tien-Shan-Gebirges über längere Perioden einer sich wandelnden Umgebung ausgesetzt waren, was zusätzlichen Stress bedeutete. Entstanden sind diese Erdbewegungen durch die tektonische Plattenverschiebung der indischen in die asiatische Platte. Möglicherweise erhielt die Evolution dadurch einen deutlichen Impuls, welcher die Diversifizierung zwischen Apfel und Birne förderte. Wissenschaftler vermuten auch, dass sich im Lauf der Entwicklungsgeschichte des Apfels vor ca. 50 Mio. Jahren sein Chromosomensatz einmal verdoppelt hat. Andererseits kann es auch zu einer einmaligen «Fruchtform-Mutation» gekommen sein. Wie das Beispiel in Abbildung 2 zeigt, sind zwei Früchte der Apfelsorte Maigold mit unterschiedlicher Form auf demselben Baum entstanden. Da wird möglicherweise eine Verwandtschaft zwischen Apfel und Birne bestätigt. 

Abb. 2: Apfelsorte Maigold mit birnen- und apfelförmigen Früchten. (© K. Gersbach)

Biologische Evolution beim Kernobst

Kreuzungen verschiedenster Wildarten und Sorten haben bei der Evolution der Rosengewächse und vieler anderer Pflanzengruppen wohl eine wichtige Rolle gespielt. Kernobst Pyrinae soll laut Juniper 2019 Millionen Jahre zurück als Untergruppe der spierstrauchverwandten Rosengewächse in Nordamerika entstanden sein und hat sich dann ostwärts nach China verbreitet. Dort hat die Gattung der Äpfel (Malus) im Süden Chinas die grossen Vergletscherungen im nördlichen Eurasien überlebt. Im Tertiär (vor 66 bis 2.6 Mio. Jahren) hat sich die Gattung Malus dann in geografisch gemässigten Zonen westwärts bis nach Europa verbreitet. Der Weg ging in Zentralasien durch das Tian-Shan-Gebirge, wo sich laut Juniper seit über 10 Mio. Jahren die Obstwälder mit M. sieversii entwickelt haben. In Eurasien sind in klimatisch unterschiedlichen, grossen Gebieten verschiedene Wildobstarten entstanden. Als wichtige Arten waren es in Europa M. sylvestris, in Richtung Osten im Kaukasusgebiet M. orientalis und im Tian-Shan-Gebirge, mit im Unterschied zu anderen Gebieten süssen, teils auch grossen und süssen Früchten, M. sieversii und weiter bis Sibirien und Japan M. baccata und M. floribunda. 

Zur Inkulturnahme dieser ursprünglichen Wildapfelarten hin zum Kulturapfel M. x domestica referierte die französische Pflanzenforscherin Amandine Cornille an einer Videokonferenz am 1. Juli 2021 unter dem Titel «Was ist der Ursprung und die genetische Ausstattung der Apfelsorten, die wir heute essen?» Trotz seiner wirtschaftlichen, kulturellen und historischen Bedeutung war die Evolutionsgeschichte des Kulturapfels und seiner wilden Verwandten noch vor zehn Jahren weitgehend ungeklärt. Die Verwendung von genetischen Markern an mehreren wilden und kultivierten Populationen in ganz Eurasien habe seither grosse Fortschritte ermöglicht. Die Wildäpfel M. sylvestris haben neben M. sieversii einen bedeutenden Anteil der Erbsubstanz in unseren heutigen Kulturäpfeln. M. sieversii war wahrscheinlich die wichtigste Ausgangsform, aber andere Wildapfelarten trugen später durch Einkreuzung während der Ausbreitung nach Westen entlang der Seidenstrasse zum genetischen Aufbau des Kulturapfels bei. Dieses Einkreuzen von Genen verwandter Wildarten war wohl so umfangreich, dass M. x domestica heute auf der Basis von Analysen mit Mikrosatelliten-Markern dem europäischen Zierapfel M. sylvestris genetisch ähnlicher zu sein scheint als dem asiatischen Wildapfel M. sieversii. Genetische Nachweise haben auch gezeigt, dass heutige Mostobst- und Cider-Sorten in Europa nicht die Sorten sind, die M. sylvestris genetisch am nächsten stehen. 

Tab.: Vermutetes erstmaliges Auftreten heute noch vorkommender Organismengruppen (in Mio. Jahren, sofern nicht anders angegeben). (Quelle: Klaus Gersbach)

Tian-Shan-Gebirge: Urheimat des Tafelapfels

Eine Selektion bei den Wildäpfeln zu aromatischen Sorten mit grossen Früchten geschah in den Ur-Obstwäldern von Zentralasien durch Tiere. Dazu sagte Juniper: «Im Gebiet Alatau des Tian-Shan-Gebirges haben Tiere, insbesondere die Braunbären und Wildpferde über Jahrmillionen für die Selektion von besonders wohlschmeckenden, süssen und grossen Exemplaren von M. sieversii Äpfeln gesorgt. Wenn sie ihren Kot an zahlreichen Stellen absetzten, konnten die in ihm enthaltenen Samen neue Sorten bilden.» Juniper war mehrmals in den Apfelwäldern im Tian-Shan-Gebirge und schrieb in seinem neusten Buch: «Die Obstwälder im Tian Shan sind 10 bis 12 Mio. Jahre alt. Die grosse Diversität der Früchte war von den Tieren bereits geschaffen, als die ersten Nomaden vor ca. 8000 Jahren durch diese Apfelwälder streiften.» 

Junipers grösstes Erstaunen in den Apfelwäldern im Tian-Shan-Gebiet galt der Vielfalt der Apfelarten, vom kleinen Wildapfel wie M. zhaojiaoensis oder M. baccata, dessen ebenso kleinen Samen, welche die Vögel verbreitet haben, bis zu den grossen Früchten mit teilweise Tafelapfelqualität des M. sieversii. Zwischen diesen Fruchtgrössen gliedert er die nur mittelgrossen M. kirghisorum aus den Wäldern in Kirgistan sowie dem Kaukasus resp. den Orientapfel M. orientalis aus dem Kaukasusgebirge ein. Eine spezielle Wildapfelart ist die rotfleischige M. niedzwetzkyana. (Abb. 3). Die Abbildung stammt vom Schweizer Obstexperten Hansjakob Zwingli, der 2013 diese Obstgärten in Kirgistan besucht hatte. Er berichtete, dass von diesen alten Originalbäumen nur noch wenige übrig seien. Von Juniper ist zu erfahren, dass neben den vielen Apfelarten in dieser gemässigten Klimazone vierzig verschiedene Baumfruchtarten neben vielen verschiedenen Beerenarten gedeihen. In diesen Mischwäldern treffe man auf Granatäpfel (Punica granatum), Feigen (Ficus carica) und hohe Walnussbäume (Juglans regia). Er betont auch die sehr unterschiedlichen Bodenarten in diesen Obstwäldern, wo schwarze Böden unmittelbar neben Sandböden existieren. Auf Vieh- und Schafweiden mit gutem Boden habe er massenhaft junge Apfelsämlinge angetroffen «wie Unkraut».

Abb. 3: Rotfleischige M. niedzwetzkyana aus Kirgistan. (© HJ Zwingli)

Der russische Biologe Nikolai Vavilov (1887–1943) vermutete aufgrund der enormen Variabilität bezüglich Fruchtqualität, Farben und Formen in den Apfelwäldern im Tian-Shan-Gebirge, dass er dort den Ursprung des Kulturapfels M. x domestica gefunden habe. Den Nachweis für seine These musste er damals noch schuldig bleiben. Lange glaubten verschiedene Wissenschaftler, dass M. sylvestris (Holzapfel in Europa) und M. orientalis (Wildapfel im Kaukasus) die Vorfahren unserer Kulturäpfel seien. Die Artbezeichnung sieversii ehrt den Deutsch-Russischen Botaniker Ivan Sievers, der die Obstwälder in Kasachstan 1793 entdeckt und darüber berichtet hatte.

Einer, der die Ur-Obstwälder in Kasachstan oder Kirgistan häufig bereist hatte, ist Phil Forsline von der Genbank des USDA in Geneva, New York (USA). Er trug viel zur Erforschung der Geschichte von M. sieversii bei. Er war um 1980 viermal im Tian-Shan-Gebiet und hat von dort viele verschiedene Apfelarten in die USA gebracht und eine Sammlung von über 6000 Akzessionen von Tafel- und Wildäpfeln angelegt, somit den grössten Kernobst-Genpool der Welt erstellt (s. Einführungsbilder). M. ombrophila soll in Mischwäldern in China bis auf 3500 m ü.M. gedeihen. 

Den Apfel domestiziert 

Wie die Archäobotanikerin Stefanie Jacomet aufgezeigt hat, geht die Domestizierung des Apfels einher mit dem Sesshaftwerden der Menschheit vor rund 10 000 Jahren, was eine sehr entscheidende Phase der Menschheitsgeschichte markiert. Im Laufe dieser Jahrtausende seit der letzten Eiszeit (10 000 v. Chr.) zur jetzigen Warmzeit (Holozän) kam es nicht nur zu weitreichenden sozialen und kulturellen Entwicklungen, sondern zur Entstehung von Ackerbau und Viehzucht, indem Pflanzen und Tiere domestiziert wurden. Dies bildete die Grundlage für die Entstehung späterer Hochkulturen – und letztlich der heutigen Situation. Wann genau bei den zentral- und ostasiatischen fruchttragenden Kulturgehölzen die Inkulturnahme erfolgte, liegt grösstenteils im Dunkeln. Es muss vermutlich um 3000 v. Chr. gewesen sein. Dazu brauchte es vor allem beim Kernobst das Pfropfen. Es gibt Quellen (Hetither) aus dem 2. Jahrtausend v. Chr. mit Hinweisen auf kultivierte Apfelbäume. Ob dies allerdings solche waren, die durch Pfropfen vermehrt wurden, ist zwar unklar, aber anzunehmen. Eine sehr alte Quelle ist ein Keilschrifttext aus Mari in Mesopotamien, der auf 1800 v. Chr. datiert ist. Darin geht es um den Import von Edelreisern zum Okulieren. Man kann davon ausgehen, dass Gehölze, die durch Pfropfen vermehrt werden müssen, vermutlich im zentral- und ostasiatischen Raum in Kultur genommen wurden.

Vom Thian-Shan-Gebirge in die Schweiz

Zum Weg von den Wildäpfeln zu den heutigen domestizierten Tafeläpfeln wird die Handelsroute Seidenstrasse von Südwestchina nach Europa genannt. Der Agrarschriftsteller und Früchtekaufmann Silvio Martini schrieb in seinem Werk «Geschichte der Pomologie in Europa» (1988), dass Griechenland mit seinen Kolonien engen Kontakt zum Orient hatte. Von dort haben die Griechen neben deren Kultur auch die Obstbäume und deren Pflege kennengelernt. Martini zitiert den griechischen Arzt und Lehrer Hippokrates (460 bis 370 v. Chr.). Er schrieb dazu: «Hippokrates lehrte das Okulieren.» Dann nennt er auch den griechischen Obstbauförderer Theophrast (372 bis 287 v. Chr.), der sich mit den damals wichtigen Kulturen der Weinreben, Oliven und Feigen sowie mit praktisch allen Obstarten und deren Anbau befasste. Juniper schreibt, dass die Pfropftechnik bei Reben vor 3800 Jahren praktiziert wurde und aus Persien gäbe es Verweise, die 2500 Jahre zurückliegen. Die Pfropftechnik kannte man schon in Zusammenhang mit schwachwachsenden Unterlagen vor 2300 Jahren. Etwa um 400 v. Chr. sei die Veredelungstechnik in Europa angekommen. 

Auf dem Weg nach Mitteleuropa trafen die Äpfel auch im Römischen Reich noch vor der Zeitenwende ein. Es gab bereits Pomologen, z.B. Plinius, der 79 n. Chr. beim Ausbruch des Vesuvs in Pompeji ums Leben kam. Er hatte 77 n. Chr. sein enzyklopädisches Werk «Historia naturalis» mit 1000 Pflanzen veröffentlicht. Erwähnenswert darin ist für uns die in der Schweiz heute noch vorhandene Birnensorte «Sept-en-gueule», die er dank dem feinen Muskataroma als eine «pirus superba» (wunderbare Birne) beschrieb. Abbildungen 4 und 5 zeigen einen über 200 Jahre alten Baum der Sorte Sept-en-gueule in Orges VD und dessen Früchte, die Mitte Juli reifen.   

Abb. 4: Sept-en-Gueule, über 200 Jahre alt, VD. (© K. Gersbach)

Abb. 5: Früchte des Sept-en-Gueule. (© K. Gersbach)

Älteste Dokumente mit Namen von domestizierten Apfelsorten in der Schweiz sind im St. Galler Klosterplan aus dem Mittelalter aufgeführt. Dieser entstand vermutlich zwischen den Jahren 819 und 826 im Kloster Reichenau. Auf diesem ist eine Pflanzenliste mit einem Plan angegeben. Darauf sind 16 Obstarten und zudem vier Apfelsorten (Gosmaringer, Geroldinger, Krevedellen, Speieräpfel) aufgeführt. Noch ein wenig älter ist die Landgüterverordnung «Capitulare de villis» von Kaiser Karl dem Grossen aus dem Jahr 795. Darin empfiehlt er seinen Untertanen den Anbau verschiedenster Pflanzen, so unter anderem auch Obst. Die Namen sind die gleichen wie im St. Galler Klosterplan

Neben den Römern brachten auch die Kelten bei ihren Feldzügen die grossfrüchtigen und süssen Tafeläpfel sowie die Obstbautechnik aus Kleinasien nach Europa mit. Seit 500 Jahren ist auch die Seefahrerei für die Weiterverbreitung verantwortlich.

     
Der Europäische Holzapfel M. sylvestris 

Erst nach dem Ende der letzten grossen Eiszeit, die in Mitteleuropa und der Schweiz vor rund 10 000 Jahren zu Ende ging, haben sich wieder Wildobstbäume angesiedelt. Das beweisen die bis zu 6000 Jahre alten, verkohlten Äpfel bei Ausgrabungen von Pfahlbausiedlungen in unserem Land. Diese ca. 3 cm breiten Früchte waren fast immer ohne Stiel, halbiert und gedörrt, wie Abbildung 6 von Ausgrabungen am Zürichsee zeigt.

Abb. 6: Verkohlter Pfahlbauapfel, ca. 2000 v. Chr., Zürichsee. (© K. Gersbach)

Man kann annehmen, dass die Siedler Früchtelager anlegten. Diesen Apfelbäumen der Pfahlbauer fehlten wohl die entsprechenden Gene zur Entwicklung grosser, süsser Apfelfrüchte. Laut Karl Stoll nennen wir unsere Holzäpfel M. sylvestris nicht so, weil sie sehr hartfleischig sind, sondern weil diese oft in Wäldern (im Holz) stehen. Mit Karl Stoll konnten wir solche Holzapfelbäume mit ihren kahlen Blattunterseiten im Jura erkunden, z.B. den sehr alten und grossen Baum in Glovelier (Abb. 7).

Abb. 7: M. sylvestris in Glovelier (JU). (© K. Gersbach)

Ebenso konnten wir auf dem Randen im Kt. Schaffhausen zusammen mit dem Obstexperten Bernhard Egli Holzapfelbäume (Abb. 8) besuchen und mit seinem eigenen Bestimmungsschlüssel kennenlernen. 

Abb. 8: M. sylvestris, Randen (SH). (© K. Gersbach)
 

Zur Verbreitung der Europäischen Wildäpfel schrieb  Juniper: «M. sylvestris waren in Ost-, Mittel- und Westeuropa vorhanden, haben sich aber, wie es scheint, nirgends stark ausgebreitet. In Finnland hat man solche Bäume vereinzelt bis zum 62. Breitengrad angetroffen. Ein Zusammenhang bei der Ausbreitung von M. x domestica und M. sylvestris scheint kaum möglich. Bei M. sylvestris haben zur Förderung in Europa in der vor-landwirtschaftlichen Zeit, das Vieh, der Wisent, Wildschweine und Grosswild eine wichtige Rolle gespielt. In Russland, Sibirien und Nord-China war als Wildapfel insbesondere der Sibirische Wildapfel M. baccata heimisch.» 

Aufgrund diverser Literaturangaben, auch von Juniper, können wir heute davon ausgehen, dass M. sylvestris in Europa wohl seit mindestens 15 Mio. Jahren existiert. Unterbrochen wurde die Existenz der Gehölze (inkl. Apfelbäume) während der diversen Eiszeiten nördlich der Alpen in Europa, wohl auch während der letzten grossen Eiszeit bis ca. 10 000 Jahre vor Christus.  

Der Apfelzüchter Markus Kellerhals (Abb. 9, re.) von Agroscope in Wädenswil hat M. baccata, M. robusta und M. fusca in seinen Züchtungsprogrammen als Resistenzquellen gegen Feuerbrand genutzt und damit gezeigt, dass die Wildäpfel auch in der heutigen Züchtung und für die Zukunft eine Rolle spielen können.      

Abb. 9: Phil Forsline und Apfelzüchter Markus Kellerhals, Wädenswil. (© K. Gersbach)

Dank

Mein Dank geht an die Fachkollegen Markus Kellerhals (Agroscope), Rolf Rutishauser (emer. Prof., Universität Zürich) und Andreas Peil (Julius Kühn-Institut Dresden) für die Unterstützung.

Titelbild: © K. Gersbach / M. Kellerhals